Митоз (от греч. mitos - нить), способ деления ядер клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений. Часто митозом называют процесс деления не только ядра, но и всей клетки.

Для исследования митотической активности клеток используется митотический индекс - отношение числа клеток, проходящих митоз в некоторый отрезок времени, к общему числу клеток, которые имеются в популяции в этот момент . Чем моложе элементы эритропоэза и лейкопоэза, тем выше их митотический индекс. По различным данным митотический индекс костного мозга в норме может колебаться от 1,0..6,0‰ до 7,6..13,1‰. Количество эритроидных митозов в костном мозге значительно превосходит количество миелоидных.

Митоз состоит из следующих фаз, разной длительности:

• профаза;
• метафаза;
• анафаза (самая короткая);
• телофаза.

В ядре начинают образовываться тонкие нити (профазные хромосомы), которые затем укорачиваются и утолщаются, ядерная оболочка разрушается, образуется веретено деления.

(стадия "материнской звезды", когда центромерные участки хромосом обращены к центру веретена) - в центральной части веретена собираются все хромосомы, образуя метафазную пластинку.

Хромосомы теряют центромерные связи, и два набора хромосом (идентичных) удаляются к противоположным полюсам клетки.

Телофаза - начинается с момента остановки хромосом, и заканчивается делением исходной клетки на две дочерние.

ВНИМАНИЕ! Информация, представленная сайте сайт носит справочный характер. Администрация сайта не несет ответственности за возможные негативные последствия в случае приема каких-либо лекарств или процедур без назначения врача!

Деление клетки - биологический процесс, лежащий в основе размножения и индивидуального развития всех живых организмов.

Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов - непрямое деление, или митоз (от греч. «митос» - нить). Митоз состоит из четырех последовательных фаз. Благодаря митозу обеспечивается равномерное распределение генетической информации родительской клетки между дочерними клетками.

Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой. Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков, удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды, скрепленные общей центромерой, увеличивается число основных органоидов клетки.

Митоз

В процессе митоза различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

• I. Профаза - самая продолжительная фаза митоза. В ней спирализируются и вследствие этого утолщаются хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. К концу профазы ядерная мембрана и ядрышки исчезают и хромосомы рассредоточиваются по всей клетке. В цитоплазме к концу профазы центриоли отходят к полосам и образуют веретено деления.
• II. Метафаза - хромосомы продолжают спирализацию, их центромеры располагаются по экватору (в этой фазе они наиболее видны). К ним прикрепляются нити веретена деления.
• III. Анафаза - делятся центромеры, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки.
• IV. Телофаза - делится цитоплазма, хромосомы раскручиваются, вновь образуются ядрышки и ядерные мембраны. После этого образуется перетяжка в экваториальной зоне клетки, разделяющая две сестринские клетки.

Так из одной исходной клетки (материнской) образуются две новые - дочерние, имеющие хромосомный набор, который по количеству и качеству, по содержанию наследственной информации, морфологическим, анатомическим и физиологическим особенностям полностью идентичен родительским.

Рост, индивидуальное развитие, постоянное обновление тканей многоклеточных организмов определяется процессами митотического деления клеток.

Все изменения, происходящие в процессе митоза, контролируются системой нейрорегуляции, т. е. нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы и др.

Мейоз (от греч. «мейоз». - уменьшение) - это деление в зоне созревания половых клеток, сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит и двух последовательно идущих делений, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих в митозе.

Эти отличия в основном состоят в следующем. В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация (соединение) хромосом и обмен генетической информацией. (На рисунек вверху профаза отмечена цифрами 1, 2, 3, конъюгация показана под цифрой 3). В метафазе происходят те же изменения, что и в метафазе митоза, но при гаплоидном наборе хромосом (4). В анафазе I центромеры, скрепляющие хроматиды, не делятся, а к полюсам отходит одна из гомологичных хромосом (5). В телофазе II образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (6).

Интерфаза перед вторым делением у мейоза очень короткая, в ней ДНК не синтезируется. Клетки (гаметы), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

Полный набор хромосом - диплоидный 2n - восстанавливается в организме при оплодотворении яйцеклетки, при половом размножении.

Половое размножение характеризуется обменом генетической информации между женскими и мужскими особями. Оно связано с образованием и слиянием особых гаплоидных половых клеток - гамет, образующихся в результате мейоза. Оплодотворение представляет собой процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида (женской и мужской гамет), при котором восстанавливается диплоидный набор хромосом. Оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой.

В процессе оплодотворения можно наблюдать различные варианты соединения гамет. Например, при слиянии обеих гамет, имеющих одинаковые аллели одного или нескольких генов, образуется гомозигота, в потомстве которой сохраняются все признаки в чистом виде. Если же в гаметах гены представлены различными аллелями - образуется гетерозигота. В ее потомстве обнаруживаются наследственные зачатки, соответствующие различным генам. У человека гомозиготность бывает лишь частичной, по отдельным генам.

Основные закономерности передачи наследственных свойств от родителей к потомкам были установлены Г. Менделем во второй половине XIX в. С этого времени в генетике (науке о закономерностях наследственности и изменчивости организмов) прочно утвердились такие понятия, как доминантные и рецессивные признаки, генотип и фенотип и др. Доминантные признаки - преобладающие, рецессивные - уступающие, или исчезающие в последующих поколениях. В генетике эти признаки обозначаются буквами латинского алфавита: доминантные обозначаются заглавными буквами, рецессивные — строчными. В случае гомозиготности каждая из пары генов (аллелей) отражает либо доминантные, либо рецессивные признаки, которые в обоих случаях проявляют свое действие.

У гетерозиготных организмов доминантная аллель находится в одной хромосоме, а рецессивная, подавляемая доминантом, в соответствующем участке другой гомологичной хромосомы. При оплодотворении образуется новая комбинация диплоидного набора. Следовательно, образование нового организма начинается со слияния двух половых клеток (гамет), образующихся в результате мейоза. Во время мейоза происходит перераспределение генетического материала (рекомбинация генов) у потомков или обмен аллелями и их соединение в новых вариациях, что и определяет появление нового индивида.

Вскоре после оплодотворения происходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются, и наступает первое деление ядра зиготы, которое осуществляется путем митоза и представляет собой начало развития нового организма.

Митоз - это деление клетки, при котором дочерние клетки генетически идентичны материнской и между собой. То есть при митозе хромосомы удваиваются и распределяются между дочерними клетками так, чтобы каждая получила по одной хроматиде каждой хромосомы .

В митозе выделяют несколько стадий (фаз). Однако самому митозу предшествует длительная интерфаза . Митоз и интерфаза вместе составляют клеточный цикл . В процессе интерфазы клетка растет, в ней образуются органоиды, активно идут процессы синтеза. В синтетическом периоде интерфазы редуплицируется , т. е. удваивается, ДНК.

После удвоения хроматид они остаются соединенными в области центромеры , т. е. хромосома состоит из двух хроматид.

В самом митозе обычно выделяют четыре основные стадии (иногда больше).

Первая стадия митоза - профаза . В эту фазу хромосомы спирализуются и приобретают компактную скрученную форму. Из-за этого становятся невозможны процессы синтеза РНК. Исчезают ядрышки, а значит, рибосомы также не образуются, т. е. синтетические процессы в клетке приостанавливаются. Центриоли расходятся к полюсам (в разные концы) клетки, начинает образовываться веретено деления. В конце профазы распадается ядерная оболочка.

Прометафаза - это стадия, которую не всегда выделяют отдельно. Процессы, происходящие в ней, могут относить к поздней профазе или ранней метафазе. В прометафазе хромосомы оказываются в цитоплазме, беспорядочно перемещаются по клетке пока в районе центромеры не соединятся с нитью веретена деления.

Нить представляет собой микротрубочку, построенную из белка тубулина. Она нарастает присоединяя новые тубулиновые субъединицы. При этом хромосома движется от полюса. Со стороны другого полюса к ней также присоединяется нить веретена и также толкает ее от полюса.

Вторая стадия митоза - метафаза . Все хромосомы располагаются в экваториальной области клетки рядом. К их центромерам прикреплено по две нити веретена деления. В митозе метафаза самая длительная стадия.

Третья стадия митоза - анафаза . В этой фазе хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и за счет тянущих их нитей веретена деления отходят к разным полюсам. Микротрубочки теперь не нарастают, а разбираются. Анафаза достаточно быстрая фаза митоза. При расхождении хромосом органоиды клетки примерно в равных количествах также расходятся ближе к полюсам.

Четвертая стадия митоза - телофаза - во многом обратна профазе. Хроматиды собираются у полюсов клетки и раскручиваются, т. е. деспирализуются. Вокруг них формируются ядерные оболочки. Образуются ядрышки, начинается синтез РНК. Веретено деления начинает разрушаться. Далее происходит деление цитоплазмы - цитокинез . В клетках животных это происходит за счет впячивания мембраны внутрь и образования перетяжки. В клетках растений мембрана начинает формироваться внутри в экваториальной плоскости и идет к периферии.

Митоз. Таблица

Фаза	Процессы
Профаза	Спирализация хромосом. Исчезновение ядрышек. Распад ядерной оболочки. Начало образования веретена деления.
Прометафаза	Прикрепление хромосом к нитям веретена и их движение к экваториальной плоскости клетки.
Метафаза	Каждая хромосома стабилизируется в экваториальной плоскости за счет двух нитей, идущих с разных полюсов.
Анафаза	Разрыв центромер хромосом. Каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Сестринские хроматиды двигаются к разным полюсам клетки.
Телофаза	Деспирализация хромосом и возобновление синтетических процессов в клетке. Образование ядрышек и ядерной оболочки. Разрушение веретена деления. Удвоение центриолей. Цитокинез - деление тела клетки надвое.

Митоз, его фазы, биологическое значение

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период - препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 ч, G2-периода интерфазы - 2-3 ч, S-периода интерфазы - 6-10 ч.

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1–3). Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

Характеристика фаз митоза

К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки. Распад ядрышка в профазе является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.

Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.

Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено - одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца, микротрубочки и кинетохоры хромосом.

С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут до 15 секунд. Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками. Полимеризующиеся плюс-концы являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.

Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.

Прометафаза

Прометафаза

Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны. Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.

В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин. Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом. В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена. Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки.

В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10-20 минут. В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона - около 30 минут.

Метафаза

Метафаза

В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи - к периферии клетки. В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.

Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.

В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек, численность которых в метафазе достигает максимума.

К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид, соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной разделяющая их щель.

Анафаза - самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении противоположных полюсов клетки. Хроматиды расходятся с равномерной скоростью достигающей 0,5-2 мкм/мин., при этом они часто принимают V-образную форму. Их движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10 дин на хромосому, что в 10 000 раз превышает усилие, необходимое для простого продвижения хромосомы через цитоплазму с наблюдаемой скоростью.

Как правило, расхождение хромосом в анафазе состоит из двух относительно независимых процессов называемых анафазой А и анафазой В.

Анафаза А характеризуется расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам деления клетки. За их движение при этом отвечают те же силы, что ранее удерживали хромосомы в плоскости метафазной пластинки. Процесс расхождения хроматид сопровождается сокращением длины деполимеризующихся кинетохорных микротрубочек. Причем их распад наблюдается преимущественно в области кинетохоров, со стороны плюс-концов. Вероятно, деполимеризация микротрубочек у кинетохоров либо в области полюсов деления является необходимым условием для перемещения сестринских хроматид, так как их движение прекращается при добавлении таксола или тяжёлой воды, оказывающих стабилизирующее воздействие на микротрубочки. Механизм, лежащий в основе расхождения хромосом в анафазе А, пока остается неизвестным.

Во время анафазы В расходятся сами полюса деления клетки, и, в отличии от анафазы А, данный процесс происходит за счёт сборки полюсных микротрубочек со стороны плюс-концов. Полимеризующиеся антипараллельные нити веретена при взаимодействии отчасти и создают расталкивающее полюса усилие. Величина относительного перемещения полюсов при этом, также как и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне клетки сильно варьирует у особей разных видов. Помимо расталкивающих сил, на полюса деления воздействуют тянущие силы со стороны астральных микротрубочек, которые создаются в результате взаимодействия с динеино-подобными белками на плазматической мембране клетки.

Последовательность, продолжительность и относительный вклад каждого из двух процессов, слагающих анафазу, могут быть крайне различны. Так в клетках млекопитающих анафаза В начинается сразу вслед за началом расхождения хроматид к противоположным полюсам и продолжается вплоть до удлинения митотического веретена в 1,5-2 раза по сравнению с метафазным. В некоторых других клетках анафаза В начинается только после того как хроматиды достигают полюсов деления. У некоторых простейших в процессе анафазы В веретено удлиняется в 15 раз по сравнению с метафазным. В растительных клетках анафаза В отсутствует.

Телофаза

Телофаза

Телофаза рассматривается как заключительная стадия митоза; за её начало принимается момент остановки разделённых сестринских хроматид у противоположных полюсов деления клетки. В ранней телофазе наблюдается деконденсация хромосом и, следовательно, увеличение их в объёме. Вблизи сгруппированных индивидуальных хромосом начинается слияние мембранных пузырьков, что дает начало реконструкции ядерной оболочки. Материалом для построения мембран новообразованных дочерних ядер служат фрагменты изначально распавшейся ядерной мембраны материнской клетки, а также элементы эндоплазматического ретикулума. При этом отдельные пузырьки связываются с поверхностью хромосом и сливаются воедино. Постепенно восстанавливается наружная и внутренняя ядерные мембраны, восстанавливаются ядерная ламина и ядерные поры. В процессе восстановления ядерной оболочки дискретные мембранные пузырьки, вероятно, соединяются с поверхностью хромосом без распознавания специфических последовательностей нуклеотидов, так как в результате проведенных экспериментов было выявлено, что восстановление ядерной мембраны происходит вокруг молекул ДНК, заимствованных у любого организма, даже у бактериального вируса. Внутри заново сформировавшихся клеточных ядер хроматин переходит в дисперсное состояние, возобновляется синтез РНК, и становятся различимыми ядрышки.

Параллельно с процессами образования ядер дочерних клеток в телофазе начинается и заканчивается разборка микротрубочек веретена деления. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в средней части веретена деления, которые образуют остаточное тельце Флеминга.

Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки - цитокинезом. При этом образуются две или более дочерние клетки. Процессы, ведущие к разделению цитоплазмы, берут свое начало еще в середине анафазы и могут продолжаться после завершения телофазы. Митоз не всегда сопровождается разделением цитоплазмы, поэтому цитокинез не классифицируется в качестве отдельной фазы митотического деления и обычно рассматривается в составе телофазы.

Различают два основных типа цитокинеза: деление поперечной перетяжкой клетки и деление путём образования клеточной пластинки. Плоскость деления клетки детерминируется положением митотического веретена и проходит под прямым углом к длинной оси веретена.

При делении поперечной перетяжкой клетки место разделения цитоплазмы закладывается предварительно ещё в период анафазы, когда в плоскости метафазной пластинки под мембраной клетки возникает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В дальнейшем, вследствие активности сократимого кольца, образуется борозда деления, которая постепенно углубляется вплоть до полного разделения клетки. По окончании цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана стягивается вокруг остаточного тельца Флеминга, состоящего из скопления остатков двух групп полюсных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса.

Деление путём образования клеточной пластинки начинается с перемещения мелких ограниченных мембраной пузырьков по направлению к экваториальной плоскости клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окружённую мембраной структуру - раннюю клеточную пластинку. Мелкие пузырьки происходят в основном из аппарата Гольджи и перемещаются к экваториальной плоскости вдоль остаточных полюсных микротрубочек веретена деления, образующих цилиндрическую структуру, называемую фрагмопластом. По мере расширения клеточной пластинки микротрубочки раннего фрагмопласта попутно перемещаются к периферии клетки, где за счёт новых мембранных пузырьков продолжается рост клеточной пластинки вплоть до её окончательного слияния с мембраной материнской клетки. После окончательного разделения дочерних клеток в клеточной пластинке откладываются микрофибриллы целлюлозы, завершая образование жёсткой клеточной стенки.

Каждый день в нашем теле происходят незаметные для человеческого глаза и сознания изменения: клетки организма обмениваются друг с другом веществами, синтезируют белки и жиры, разрушаются, взамен них создаются новые.

Если человек случайно порежет руку за готовкой, спустя несколько дней рана затянется, и на ее месте останется лишь белесый шрам; каждые несколько недель наша кожа полностью сменяется; в конце концов, любой из нас когда-то был одной крошечной клеткой и образован многократными её делениями.

В основе всех этих важнейших процессов, без которых невозможна была бы сама жизнь, лежит митоз. Ему можно дать краткое определение: митоз (также его называют кариокинезом) – это непрямое деление клетки, с помощью которого образуются две клетки, совпадающие с исходной по генетическому набору.

Биологическое значение и роль митоза

Для митоза типично копирование информации, содержащейся в ядре в виде молекул ДНК, причем в генетический код не вносится никаких изменений, в отличие от мейоза, поэтому из материнской клетки образуются две дочерние, абсолютно идентичные ей, обладающие такими же свойствами.

Таким образом, биологический смысл митоза содержится в поддержании генетической неизменности и постоянства свойств клеток.

Клетки, прошедшие через митотическое деление, имеют в себе генетическую информацию о строении всего организма, поэтому его развитие вполне возможно из одной-единственной клетки. Это является основой вегетативного размножения растений: если взять клубень картофеля или лист, сорванный с фиалки, и поместить в подходящие условия, удастся вырастить целое растение.

В сельском хозяйстве важно сохранять постоянную урожайность, плодовитость, устойчивость к вредителям и условиям среды, потому понятно, почему по возможности используется именно вегетативный способ размножения растений.

Также с помощью митоза происходит процесс регенерации – замены клеток и тканей. При повреждении или утрате части тела клетки начинают активно делиться, заменяя собой утраченные.

Особо впечатляет регенерация у гидры – небольшого кишечнополостного животного, обитающего в пресной воде.

Длина гидры – несколько сантиметров, на одном конце тела у неё располагается подошва, с помощью которой она прикрепляется к субстрату, а на другом — щупальца, служащие для захватывания пищи.

Если разрезать тело на несколько частей, каждая из них будет способна восстановить недостающую, причем с сохранением пропорций и формы.

К сожалению, чем сложнее устроен организм, тем слабее у него выражена регенерация, потому более развитые животные, в том числе и люди, могут о подобном и не мечтать.

Стадии и схема митоза

Всю жизнь клетки можно уложить в шесть фаз в следующей последовательности:

Нажмите для увеличения

Причем сам процесс деления состоит из последних пяти.

Кратко митоз можно описать так: клетка создает и копит вещества, происходит удвоение ДНК в ядре, хромосомы выходят в цитоплазму, чему предшествует их спирализация, размещаются на экваторе клетки и растаскиваются в виде дочерних хромосом к полюсам с помощью нитей веретена деления.

После все органоиды материнской клетки делятся примерно пополам, образуются две дочерних. Их генетический набор остается прежним:

• 2n, если исходная была диплоидной;
• n, если исходная была гаплоидной.

Стоит отметить: в человеческом организме все клетки, исключая половые, содержат удвоенный набор хромосом (они называются соматическими), потому митоз происходит только в диплоидной форме.

Гаплоидный митоз присущ растительным клеткам, в частности, гаметофитам, например, ростку папоротника в виде сердцевидной пластинки, листостебельному растению у мхов.

Общую схему митоза можно изобразить следующим образом:

Интерфаза

Самому митозу предшествует длительная подготовка (интерфаза), и именно поэтому такое деление называется непрямым.

В эту фазу происходит собственно жизнь клетки. Она синтезирует белки, жиры и АТФ, копит их, растёт, увеличивает количество органоидов для последующего деления.

Стоит отметить: в интерфазе клетки находятся около 90% времени своей жизни.

Она состоит из трех этапов в следующей очередности: пресинтетический (или G1), синтетический (S) и постсинтетический (G2).

В пресинтетический период происходит основной рост клетки и накопление энергии в АТФ для будущего деления, хромосомный набор составляет 2n2c (где n – количество хромосом, а c – число молекул ДНК). Важнейшее событие синтетического периода – удвоение (или репликация, или редупликация) ДНК.

Это происходит следующим образом: связи между соответственными друг другу азотистыми основаниями (аденин – тимин и гуанин – цитозин) разрываются с помощью специального фермента, а затем каждая из одинарных цепей достраивается до двойной по правилу комплементарности. Этот процесс изображен на следующей схеме:

Таким образом хромосомный набор становится 2n4c, то есть появляются пары двухроматидных хромосом.

В постсинтетический период интерфазы происходит окончательная подготовка к митотическому делению: количество органоидов увеличивается, также удваиваются центриоли.

Профаза

Главный процесс, с которого начинается профаза – это спирализация (или скручивание) хромосом. Они становятся более компактными, уплотняются, и в конце концов их возможно разглядеть в самый обычный микроскоп.

Затем образуется веретено деления, состоящее из двух центриолей с микротрубочками, расположенными на разных полюсах клетки. Генетический набор, несмотря на изменение формы материала, остаётся прежним – 2n4c.

Прометафаза

Прометафаза является продолжением профазы. Её главное событие – это разрушение оболочки ядра, в результате которого хромосомы выходят в цитоплазму, располагаются в зоне бывшего ядра. Затем они размещаются в линию в экваториальной плоскости веретена деления, на чем прометафаза завершается. Набор хромосом не изменяется.

Метафаза

В метафазу хромосомы спирализуются окончательно, потому обычно их изучение и подсчет ведется именно в эту фазу.

Затем к хромосомам, расположенным на экваторе клетки, с её полюсов «тянутся» микротрубочки и присоединяются к ним, готовые растащить в разные стороны.

Анафаза

После прикрепления к хромосоме концов микротрубочек с разных сторон, происходит их одновременное расхождение. Каждая хромосома «разрывается» на две хроматиды, и с этого момента они называются дочерними хромосомами.

Нити веретена укорачиваются и тянут дочерние хромосомы к полюсам клетки, при этом хромосомный набор составляет в сумме 4n4c, а у каждого полюса – 2n2c.

Телофаза

Телофаза завершает митотическое деление клетки. Происходит деспирализация – раскручивание хромосом, приведение их в вид, в котором с них возможно считывать информацию. Ядерные оболочки заново образуются, а веретено деления разрушается за ненадобностью.

Завершается телофаза разделением цитоплазмы и органоидов, отделением дочерних клеток друг от друга, формированием у каждой из них клеточных оболочек. Теперь эти клетки вполне самостоятельны, и каждая из них вступает заново в первую фазу жизни – интерфазу.

Заключение

Этой теме в биологии уделяется большое внимание, на уроках в школе ученики должны понять, что с помощью митоза все эукариотические организмы размножаются, растут, восстанавливаются после повреждений, без него не обходится ни одно обновление клеток или регенерация.

Что немаловажно, митоз обеспечивает постоянство генов в ряду поколений, а значит и неизменность свойств, лежащую в основе наследственности.